Boje i genetika škotskih ovčara
Standard kratkodlakog i dugodlakog škotskog ovčara priznaje tri boje:
Sable je engleski naziv za boju koju svi najbolje znamo iz filmova o Lassie, a obuhvaća cijelu paletu nijansi od svijetlo zlatne do bogate boje mahagonija ili zlatne osjenčane crnom. U hrvatskom jeziku nema prijevoda koji bi bio dovoljno precizan, a istovremeno dovoljno jednostavan i razumljiv da bi se udomaćio, pa zato uzgajivači najviše vole koristiti originalni izraz.
Trobojna (engleski: tricolour) podrazumijeva prevladavajuću crnu, sa zlatnim oznakama na licu i nogama te bjelinama na prsima, vratu i šapama.Blue merle je najrjeđe zastupljena i mnogima nepoznata boja škotskih ovčara. Radi se o srebrnasto-plavoj nijansi prošaranoj crnim oznakama. Blue-merle je jedina boja kod koje su dozvoljene plave ili plavo prošarane oči. Mnogim ljudima treba neko vrijeme da je zavole, no jednom kad uđe u srca zauvijek tamo čuva posebno mjesto.
Dlaku bilo koje od navedenih boja prate bijele oznake na vratu, prsima, nogama i šapama te bijeli vršak repa. Na glavi i njuški može biti bijela lisa. Prevladavajuća ili potpuno bijela boja ne uzgaja se u Europi, ali je priznata u američkom standardu pasmine.
Kako nastaju boje kod pasa?
Sve boje krzna koje poznajemo u svijetu pasa nastaju kombinacijom dviju vrsta pigmenta - eumelanina (crnog) i feomelanina (crvenog/žutog). Kod mnogih je prisutna samo jedna od njih - npr. samo eumelanin kod crnih labradora ili samo feomelanin kod žutih - no neki psi imaju i obje vrste istovremeno. Njihova boja u tom slučaju neće biti homogena kao ljudska kosa, već će se pigmenti međusobno izmjenjivati po dužini rasta svake pojedine dlake (slika dolje). Takav uzorak naziva se agouti, a odgovoran je za cijelu paletu boja i šara - od lagano osjenčane zlatne preko šarene vučje boje do crne s paležima. Svaki pas na kojem istovremeno vidite crne i žute oznake predstavnik je agouti obojanosti. U tu skupinu spadaju i sve boje škotski ovčara.
Omjer pigmenata u agouti dlaci može varirati od potpuno žute ili žute sa crnim vrhom, do prevladavajuće crne s eventualno uskim žutim prstenom na sredini. Raspored ovisi o genima, starosti psa, duljini dlake i poziciji na kojoj ona raste, tako će primjerice kod sable škotskog ovčara na tijelu prevladavati žuti pigment, dok će se veća koncentracija crnog moći naći oko ušiju, čela, vrha leđa i korijena repa. Trobojna je također jedna od varijanti agouti obojanosti, ali kod nje pak dominira eumelanin, ostavljajući tek malo feomelanina na licu i nogama. Te se zlatne oznake nazivaju paleži.
Ako pogledate pojedinačne dlake iz crne površine trobojnog škotskog ovčara, vidjet ćete da mnoge imaju mali udio feomelanina - nešto kao žuti prsten u sredini prikazan na gornjoj slici. Ti prstenovi su u pravilu vrlo diskretni i ne utječu na boju psa, međutim kod nekih pasa na nekim mjestima mogu biti jače iraženi, dajući tako crnom krznu nepoželjnu sivkastu nijansu. Druga moguća nepoželjna karakteristika crne boje je hrđavi odsjaj koji vlasnici često pogrešno opisuju kao višak crvenog pigmenta, međutim takva boja nema nikakve veze s feomelaninom, već se radi o lošoj kvaliteti eumelanina (crnog pigmenta). Nijedna od spomenutih grešaka nije povezana s križanjima sa sable psima, dapače, sable pas s dobrom kvalitetom pigmenta popravit će u uzgoju lošu crnu boju. Kvaliteta eumelanina posebno je važna u uzgoju blue-merle pasa, koji bez besprijekorno čiste crne podloge ne mogu postići željenu plavu nijansu.
Zanimljivo je još napomenuti da se agouti boje mijenjaju tijekom života psa - primjerice sable škotski ovčari štene se vrlo tamni, do trećeg-četvrtog mjeseca života boja se pročisti u svijetlo zlatnu, da bi kasnije kako pas sazrijeva ponovo polagano išla na tamnije osjenčanu. Tamne nijanse u pravilu bolje dolaze do izražaja na dužoj dlaci, zbog čega se vrlo tamna mahagonij boja gotovo i ne viđa kod kratkodlakih škotskih ovčara.
Genetika boja
Najmanje tri seta gena određuju kakva će biti boja škotskog ovčara. Prvi set kontrolira omjer feomelanina i eumelanina - drugim riječima određuje hoće li pas biti sable ili trobojan. Drugi je merle faktor. Treći kontrolira količinu i poziciju bijelih oznaka.
1. sable ili trobojni?
Agouti (A) lokus je naziv za set gena koji kontroliraju omjer feomelanina i eumelanina u krznu psa. U ovoj seriji raspoznajemo više različitih alela odgovornih za više različitih nijansi i uzoraka, za koje vrijedi općenito pravilo da su varijante s više feomelanina (žute nijanse) dominantne nad nad onima s više eumelanina (crnima). Od cijele te lepeze mogućnosti, dvije su prisutne kod škotskih ovčara: sable i trobojna. Sable se nasljeđuje dominantno nad trobojnom.
| genotip | fenotip |
| SS | sable |
| St | sable |
| tt | trobojna |
2. merle
Merle (M) je oznaka nekompletno dominantnog gena koji djeluje tako da nasumično razrjeđuje crni pigment, čineći ga srebrno plavim. Na žuti pigment gotovo da i nema efekta. Merle kao takav nije boja, već uzorak, koji primijenjen na različite podloge daje različite boje. Blue-merle pas zapravo je trobojni pas s merle uzorkom, a djelovanjem merle uzorka na sable psa dobiva se tzv. sable-merle boja koja nije priznata FCI standardom.
| genotip | fenotip | |
| SS | mm | sable |
| St | mm | sable |
| tt | mm | trobojna |
| SS | Mm | sable-merle |
| St | Mm | sable-merle |
| tt | Mm | blue-merle |
Sable-merle štenci nastaju križanjem sable i blue-merle roditelja, s učestalošću od 25%. Izgled boje ovisi o više faktora, a najviše o količini crnog pigmenta koju sable pas ima - kod tamno osjenčanih pasa manifestirat će se kao nejednako izbljeđene nepravilne površine najčešće na glavi, leđima ili korijenu repa. Kod svijetlo zlatnih pasa koji nemaju toliko eumelanina, prisutnost merle gena nije lako uočiti. Jedan od načina je promatranje šteneta starog nekoliko dana, još dovoljno tamnog da se merle efekt na njemu dobro vidi. Također, ako uočite sable psa s plavim ili plavo prošaranim okom, velika je vjerojatnost da se radi o sable-merleu.
Opasnost merle gena leži u tome da u svom homozigotnom obliku (MM) razara većinu pigmenta, uključujući i onaj u unutarnjem uhu i poleđini oka koji je neophodan da bi pas dobro čuo/vidio. Takvo štene može se dobiti jedino kombinacijom u kojoj su oba roditelja merle, s vjerojatnošću od 25%. Dvostruki merle štenci su gotovo potpuno bijeli i često gluhi i/ili slijepi, zbog čega uglavnom nemaju lijepu sudbinu. Zato se parenja dva merle roditelja ne preporučuju uzgajivačima koji za to nemaju jako dobar razlog. Ipak, ako takvo bijelo štene preživi i iskoristi se u uzgoju, križanjem s trobojnim partnerom dat će leglo isključivo blue-merle štenaca. U ovakvoj kombinaciji ne postoje nikakvi zdravstveni rizici za štence, jer su eventualna sljepoća i gluhoća bijelog roditelja direktna posljedica bijele boje (MM genotip) i ne mogu se prenijeti odvojeno od nje.
| genotip | fenotip | |
| tt | mm | trobojna |
| tt | Mm | blue-merle |
| tt | MM | white-merle |
Blue-merle boja predstavlja vjerojatno najveći izazov za uzgajivače, jer uz ograničen izbor partnera (u principu dolaze u obzir samo trobojni psi) i brojne detalje na koje treba obratiti pažnju, rijetkima uspijeva uzgojiti zbilja izvanredne primjerke.
3. bjeline
Spotting (S) lokus kontrolira količinu i raspored bjelina kod pasa.
Što su uopće te bijele oznake i kako do njih dolazi?
Najjednostavnije ih je definirati kao područja bez pigmenta. Svaka dlaka koja u sebi nema ni feomelanin ni eumelanin, našem će oku izgledati bijela.
Pigmentacija se kod pasa počinje razvijati u embrionalnom stadiju, oko 40. dana skotnosti majke. Prvi melanociti stvaraju se na području mozga i uz kralježnicu, da bi se kasnije širili prema ekstremitetima - šapama, prsima, nosu i vrhu repa. Takav razvoj može se nesmetano odviti do kraja, ali se može u nekoj fazi i prekinuti, ostavljajući mjesta do kojih melanociti nisu stigli nepigmentiranima - bijelima. Proces širenja melanocita reguliran je spotting serijom gena. Generalno, varijante s manje bjelina nasljeđuju se dominantno u odnosu na bijele.
Prema FCI standardu, škotski ovčar ima bjeline na vratu, prsima, nogama, vrhu repa i njuški. Takav raspored uzrokovan je Irish Spotting alelom, koji je okvirno odgovoran za uzorke na slikama 5 - 7. Svi škotski ovčari u pravilu nose ovaj genetski kod.
Zašto onda uopće spominjemo ovu seriju ako nema genetske razlike među pojedinim primjercima pasmine?
Dva su razloga. Prvi je američki standard koji dozvoljava bijele škotske ovčare. Važno je znati da takvi psi ne nastaju merle x merle križanjima, već djelovanjem recesivnog alela iz S-serije koji bi inače bio odgovoran za bijelu ogrlicu i šape, ali u ovom se slučaju bjeline šire na gotovo cijelo tijelo. Rezultat je najčešće glava u jednoj od boja karakterističnih za pasminu - sable, trobojnoj ili blue-merle - a ostatak tijela potpuno ili prevladavajuće bijel (slika 1-2). Gen za bijelu boju je recesivan, a nosioci izgledaju kao standardno obojeni škotski ovčari s nešto izraženijim bjelinama i možda pokojom oznakom u plaštu (slika 4-5). Budući da razvoj pigmentacije kreće od glave, bez ozbira koliko je rano prekinut, pas će u principu uvijek imati pigmentaciju u unutarnjem uhu i pozadini oka. Zato ovakvi bijeli psi gotovo da i nemaju šanse za gluhoću i/ili sljepoću, za razliku od bijelih pasa iz dvostrukih merle križanja čiji je pigment uništen nasumično.Drugi je razlog želja da se što bolje ilustrira proces stvaranja bjelina i objasni njegova nepredvidivost. Na migraciju melanocita može utjecati svašta, pa čak i vanjski uvjeti - primjerice stres ili bolest u skotnosti majke nekad može rezultirati s više bjelina kod štenaca nego što je to uobičajeno. Također ulogu igraju i brojni modifikatori - raštrkani geni koji utječu na bjeline iako nisu direktno povezani s njima, a nismo ih uspjeli sve dešifrirati. Jedan od poznatih modifikatora za bjeline je merle, koji premda nije direktno povezan sa spottingom uzrokuje nešto više bjelina nego kod ne-merle pasa. Bjeline na glavi vrlo vjerojatno se reguliraju zasebnim setom gena, međutim nije utvrđeno kojim i na koji način. Zato je praktički nemoguće davati prognoze vezane za bijele oznake kod štenaca.
Još jedna zanimljivost vezana za širenje pigmentacije je da ono ne prestaje rođenjem šteneta, već se nastavlja kroz cijeli život psa, samo sve sporijim i sporijim tempom. Najbolji primjer za to su bijele lise na čelima tek rođenih štenaca koje se kasnije bitno smanjuju, a u nekim slučajevima čak i potpuno nestaju. Dio lise bliže nosu, kao i općenito bjeline na ekstremitetima psa, nikad se neće tako značajno smanjiti.
Isprobajte razna križanja
Jeste li znali...?
- Iako najmanje poznata, blue-merle je jedna od najstarijih i najtipičnijih boja u pasmini.
- Prvi sable škotski ovčar pojavio se tek 1868. godine. Zvao se Old Cockie i njegovo je podrijetlo zauvijek ostalo tajna.
- U originalnoj knjizi Lassie je opisana kao trobojna ženka, međutim kako za snimanje filma nije bilo istreniranog trobojnog psa, ulogu je dobio sable mužjak Pal.
- Sable boji trebalo je puno duže da se rasprostrani među kratkodlakim škotskim ovčarima, još u osamdesetima bilo je gotovo nemoguće naći kratkodlakog sable šampiona Engleske. Danas su puno češći, međutim ne prevladavaju kao što je to slučaj kod dugodlakih.
